Macroevoluzione: l'origine delle specie

Che cos'è una specie

Una specie è un gruppo di popolazioni naturali i cui membri possono incrociarsi tra loro, ma non possono incrociarsi con membri di altri gruppi affini. Qualora questo succedesse, i figli risultano sterili. In altre parole, gli organismi di una popolazione sono interfecondi, generano una prole fertile e sono riproduttivamente isolati da gruppi affini.

Il concetto di specie biologica è applicabile solo agli organismi con riproduzione sessuata e non è utile per organismi di cui non si conoscono le caratteristiche riproduttive o che si riproducono asessualmente, come Procarioti, Protisti e molti Funghi. Non si può applicare nemmeno alle specie estinte.

Due specie di viola molto simili: Viola hirta e Viola riviniana

Due pesci molto diversi ma appartenenti alla stessa specie Pomacanthus imperator

La speciazione

Si chiama speciazione il processo che porta alla formazione di una nuova specie a partire da una precedente.
La speciazione dipende:

• dall'isolamento delle popolazioni; perché due popolazioni divengano sufficientemente diverse dal punto di vista genetico, è necessario che tra loro si instauri una barriera che impedisca lo scambio genico.
• dalla divergenza genetica; durante il periodo di isolamento devono avere accumulato differenze genetiche tali da escludere ogni possibilità di accoppiamento o rendere comunque inadatta la prole ibrida che eventualmente ne derivi qualora le due popolazioni tornassero in contatto.

Il processo di speciazione consiste nel raggiungimento dell'isolamento riproduttivo e, una volta raggiunto, le due specie andranno incontro a processi evolutivi indipendenti che determineranno nel tempo ulteriori differenze.

Tipi di speciazione

La speciazione è un processo che inizia con la separazione della popolazione in due gruppi, in modo da impedire lo scambio di geni.
Si possono individuare quattro tipi di speciazione.

1. Speciazione allopatrica
2. Speciazione peripatrica
3. Speciazione parapatrica
4. Speciazione simpatrica

Speciazione allopatrica

La speciazione allopatrica - dal greco allos (ἄλλος), che significa altro, e patria - si realizza quando gli individui di una popolazione di grandi dimensioni si trovano isolati a causa di una qualche barriera esterna, che li suddivide fisicamente in due sottopopolazioni occupanti due territori differenti, definiti isole. Questo tipo di speciazione opera quindi in due fasi: prima avviene la separazione geografica e poi, in ciascuna popolazione, si sviluppano caratteristiche che le isolano riproduttivamente.
La barriera geografica può essere dovuta a eventi geologici di grande portata, come la Tettonica delle placche, che ha separato i continenti, o lo scioglimento delle calotte polari, che ha causato l'innalzamento del livello delle acque, trasformando una penisola in un'isola, oppure di minore portata come un fiume che cambia percorso, dividendo una popolazione di animali che non può attraversarlo, una catena montuosa per gli organismi terrestri, oppure un tratto di terra emersa per gli animali acquatici (es. istmo di Panama) o l'abbassamento del livello dell'acqua di un lago, che lo divide in due laghi più piccoli, separando le popolazioni.
La dimensione della barriera geografica, necessaria a promuovere la speciazione allopatrica dipende dalla capacità degli organismi di muoversi.
Le nuove e diverse condizioni ambientali in cui vengono a trovarsi i due gruppi, favoriscono cambiamenti genetici per selezione in base alla pressione dell'ambiente in cui si trovano.
Con l'isolamento geografico gli organismi non possono più venire in contatto tra loro e quindi non possono incrociarsi. La circolazione degli alleli tra le due popolazioni si interromperà e, inevitabilmente, le due popolazioni cominceranno a differire perché le mutazioni casuali che si saranno verificate nell'una e nell'altra non saranno più distribuite nei due gruppi, e gli alleli stessi potranno essere selezionati in modo diverso, consentendo loro di divergere geneticamente.
Se la separazione permane a lungo, è possibile che le differenze genetiche accumulate dalle due parti siano tali che, in caso di caduta della barriera, non sarà più possibile la fecondazione reciproca. Le popolazioni saranno allora diventate due specie diverse.

Può succedere anche per eventi casuali, quando incidentalmente un esiguo numero di individui di una data popolazione viene a trovarsi isolato a causa di una barriera: pochi semi trasportati accidentalmente in un territorio isolato, una piccola parte del gruppo emigra in cerca di cibo, ma finisce per restare isolato dalla popolazione originaria, un gruppetto di animali che si trova improvvisamente separato dalla popolazione madre da una grossa frana o altro evento catastrofico che determina l'effetto collo di bottiglia. In queste piccole popolazioni isolate è più probabile la speciazione rispetto alle grandi popolazioni perché la selezione e la deriva genetica facilitano il cambiamento del pool genico.

Speciazione peripatrica

La speciazione peripatrica - dal greco peri (περί), che significa intorno, e patria - è un caso particolare di speciazione allopatrica, detta speciazione per effetto del fondatore. Si ha quando un piccolo gruppo di individui fonda una nuova popolazione ai margini dell'areale della specie di origine, come una piccola isola vicina alla costa.
Il pool genico della popolazione fondatrice già inizialmente sarà diversificato per motivi statistici. Le nuove condizioni ambientali favoriranno per selezione ulteriori cambiamenti genetici, per cui, se l'isolamento permane per un periodo sufficientemente lungo, la specie neoformata non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione a cui un tempo apparteneva, anche se rientrasse in contatto con questa.

Speciazione parapatrica

La speciazione parapatrica - dal greco para (παρά), che significa presso, e patria - si ha quando si verifica una divergenza all'interno di popolazioni con areale in contatto, con minima sovrapposizione. La divergenza si attua lungo un gradiente ambientale (cline) o due habitat diversi, ma senza barriere, per cui c'è flusso genico, ma molto ridotto, soprattutto nel caso di specie sedentarie.
Col passare del tempo, le popolazioni con fenotipi diversi possono differenziarsi in misura più o meno ampia, anche dal punto di vista genetico e formare così nuove specie. La selezione divergente nelle due aree in relazione all'habitat è infatti più forte del flusso genico e gli ibridi risultanti verranno eliminati dalla selezione perché sfavoriti in entrambi gli habitat parentali.
Un esempio di speciazione parapatrica lo possiamo osservare in popolazioni di piante che crescono ai confini tra due diversi tipi di suolo.
Alcuni studiosi ritengono che la speciazione parapatrica sia un caso particolare di speciazione allopatrica.

Speciazione simpatrica

La speciazione simpatrica - dal greco syn (σύν), che significa insieme, e patria - si ha quando le popolazioni che si trovano nella stessa area geografica sono suddivise sul luogo da fattori interni senza intervento di barriere esterne.
Si possono distinguere tre forme molto diverse: isolamento ecologico, selezione sessuale e poliploidia.

Isolamento ecologico

L'isolamento ecologico si verifica quando due sottopopolazioni si adattano a nicchie ecologiche diverse oppure a due habitat differenti all'interno della medesima area. In questo caso interviene la selezione divergente, che divide la popolazione originaria in due sottopopolazioni e, con la progressiva riduzione del flusso genico, diventeranno due specie distinte.
Ad esempio, i leoni e le tigri, quando i loro territori si sovrapponevano parzialmente, anche se potevano, non si incrociavano perché il loro habitat era diverso: i leoni preferiscono le praterie aperte mentre le tigri prediligono l'interno delle foreste.
Un altro esempio riguarda l'adattamento di alcune piante alla tolleranza dei minerali. Se in un'area si trova una zona contaminata da metalli pesanti, ci potranno essere alcuni individui aventi alleli per la resistenza ai metalli. La selezione divergente favorirà le piante dotate di resistenza nelle aree contaminate e quelle prive di resistenza nelle aree non contaminate.

Selezione sessuale

Un altro meccanismo che può promuovere la speciazione simpatrica è la selezione sessuale, di cui abbiamo già discusso in precedenza.
Se la popolazione originaria è polimorfica, in quanto presenta differenze nell'aspetto o nelle abitudini comportamentali, si ha in prevalenza l'accoppiamento assortativo perché gli individui preferiscono accoppiarsi con quelli che hanno la stessa caratteristica fenotipica nella nicchia che occupano, riducendo il flusso genico. Col passare del tempo, le due forme possono acquisire differenze genetiche tali da risultare isolate dal punto di vista riproduttivo.
Un esempio riguarda i Ciclidi africani, nei quali la selezione sessuale sembra aver giocato un ruolo importante nella diversificazione. Alcune femmine, infatti, preferiscono i maschi con la livrea di un certo colore, mentre altre femmine preferiscono i maschi con un tipo di colore diverso. Un possibile risultato di tale selezione sessuale è che può separare una grande popolazione simpatrica in popolazioni più piccole che alla fine diventano specie distinte perché si riproducono selettivamente tra loro.

Nimbochromis venustus

Poliploidia

La poliploidia è un'alterazione genomica che consiste in un aumento del numero di cromosomi rispetto al normale assetto diploide (2n). Essa porta a una speciazione istantanea, un processo che riguarda prevalentemente gli organismi vegetali e si verifica nel corso di una sola generazione, a partire da individui diploidi, mediante due modalità.

L'autoploidia si osserva nelle piante diploidi quando avviene una non-disgiunzione dei cromosomi durante il processo meiotico o quando alla meiosi non segue la citodieresi. I gameti ottenuti sono diploidi e se si fondono con gameti normali, si ottengono piante triploidi (3n). Queste piante sono sterili perché durante la meiosi i loro cromosomi non formano sinapsi in maniera corretta; alcune di esse producono frutti privi di semi.
Quando, invece, un gamete diploide si fonde con un altro diploide della stessa specie o se si verifica l'autofecondazione, ne risulta una pianta tetraploide (4n) che, diversamente dalle triploidi è fertile. Come abbiamo indicato nelle pagine di genetica, I frutti delle piante poliploidi sono molto più grossi di quelli delle piante diploidi.
Un autopoliploide, dunque, contiene più serie di cromosomi di una singola specie.

Nigritella austriaca tetraploide

L'alloploidia si ha quando si fondono due gameti diploidi di specie diverse affini. L'organismo tetraploide che ne deriva è un ibrido sterile (ibridazione interspecifica).
Gli ibridi sono assai frequenti nelle piante, ma possono esserci anche tra gli animali, come per esempio il mulo, che è prodotto dall'incrocio di un asino con una cavalla o il bardotto, generato dall'incrocio di un cavallo con un'asina. Altri animali di specie affini possono ibridarsi (il leone con la tigre, il cavallo con la zebra, ecc.), ma questo si verifica generalmente in cattività.

Mulo

Gli ibridi delle piante e degli animali sono in genere più vigorosi dei genitori, ma sono spesso sterili perché i cromosomi, non avendo omologhi, non possono appaiarsi durante la meiosi, evento necessario per la produzione di gameti funzionali. Negli animali la sterilità degli ibridi impedisce la speciazione, ma nelle piante gli ibridi possono riprodursi asessualmente per autofecondazione e dare così origine in modo veloce a una nuova specie.
L'ibrido può ritornare fertile se si raddoppiano i cromosomi. L'ibrido, divenuto poliploide, potrà incrociarsi con altri ibridi dello stesso tipo, ma risulterà isolato dal punto di vista riproduttivo dai genitori diploidi da cui è derivato; si avrà così una nuova specie.
La speciazione simpatrica tramite poliploidia ha svolto un ruolo molto importante nell'evoluzione delle piante poiché circa metà delle specie di Angiosperme ha avuto un'origine poliploide e molte specie agricole importanti, tra cui il frumento, sono rappresentate da ibridi poliploidi.

Come si mantiene l'isolamento genetico

Una volta avvenuta la speciazione, le nuove specie possono vivere insieme senza che i loro membri si incrocino tra loro, nonostante siano a volte fenotipicamente molto simili. Questo accade perché si sono instaurati meccanismi prezigotici o postzigotici.

Meccanismi di isolamento prezigotico

I meccanismi di isolamento prezigotico impediscono l'accoppiamento e la fecondazione tra membri di specie differenti.

1. Isolamento geografico. Vi è una barriera fisica che mantiene la separazione di due popolazioni, come abbiamo visto nella speciazione allopatrica.
2. Isolamento ecologico. Due specie che occupano nicchie ecologiche o habitat differenti in una stessa area hanno scarsa probabilità di entrare in contatto durante i rispettivi periodi fertili e di tentare la riproduzione.
3. Isolamento temporale. Due specie simili che condividono lo stesso habitat possono avere un diverso intervallo di tempo in cui sono disponibili all'accoppiamento. Per esempio, due specie di piante con fiori possono liberare il proprio polline in momenti dell'anno sfalsati, perciò non c'è sovrapposizione tra i periodi riproduttivi.
4. Isolamento comportamentale. Anche se due specie condividono lo stesso habitat e i loro periodi riproduttivi coincidono, gli individui di una specie possono non riconoscere, o non accettare, come partner sessuali gli individui di un'altra specie. La scelta si basa spesso sull'esecuzione di rituali di corteggiamento o canti molto particolari, colorazioni caratteristiche, emissione di feromoni, segnali luminosi, ecc. perciò l'isolamento è legato agli stessi meccanismi che portano alla selezione sessuale. Ad esempio, i maschi delle lucciole emettono segnali luminosi per attirare le femmine, la cui frequenza varia secondo la specie. In alcune specie, la scelta del partner riproduttivo dipende dal comportamento degli individui di un'altra specie. Per esempio, popolazioni di Anacamptis coriophora e Anacamptis pyramidalis vivono spesso a stretto contatto eppure gli ibridi sono molto rari perché sono visitate da impollinatori diversi.
5. Isolamento meccanico. Negli organismi di due popolazioni della stessa specie o di due specie strettamente imparentate, con il trascorrere del tempo possono subire modificazioni degli organi riproduttivi per quanto riguarda dimensioni, forma o qualche altra caratteristica, al punto tale che non possono più accoppiarsi. I maschi di molti insetti, per esempio, possiedono organi copulatori con strutture caratteristiche, che ostacolano l'inseminazione di femmine di una specie diversa.
6. Isolamento gametico. Gli spermatozoi possono non riuscire a sopravvivere nel tratto riproduttivo femminile, oppure il tubulo pollinico non riesce a crescere nello stigma; gli spermatozoi possono non essere in grado di fondersi con le cellule uovo.

Meccanismi di isolamento postzigotico

Quando i membri di due specie differenti tentano di accoppiarsi, intervengono incompatibilità anatomiche o fisiologiche che impediscono all'eventuale prole ibrida di svilupparsi o di riprodursi.

1. Riduzione della vitalità dello zigote. Quando si ha accoppiamento e la cellula uovo viene fecondata, può succedere che non si abbia formazione dello zigote o muoia durante lo sviluppo e venga abortito.
2. Ridotta vitalità dell'ibrido. Quando viene generata una prole ibrida, questa può essere particolarmente debole oppure malformata tanto da avere un'aspettativa di vita più breve rispetto agli individui di entrambe le specie genitrici. In alcune specie, invece, gli ibridi sono più robusti.
3. Sterilità dell'ibrido. L'ibrido può arrivare normalmente all'età adulta, ma risulta sterile, cioè incapace di dare origine a sua volta a una prole in seguito ad accoppiamento. Un esempio è il mulo, già citato in precedenza.

Tendenze evolutive

Nelle situazioni descritte in precedenza, si è preso in considerazione l'aspetto geografico o biologico. Ora, invece, si considera l'aspetto temporale.

Cambiamento filetico o anagenesi

Il cambiamento filetico, o anagenesi, si verifica quando una specie è sottoposta a pressioni di selezione direzionale e, accumulando gradualmente una serie di cambiamenti continui e uniformi, dopo un lungo periodo sarà così diversa morfologicamente e geneticamente dalla specie ancestrale da essere considerata una nuova specie. La trasformazione è lineare, senza ramificazioni e quindi senza l'aumento del numero di specie, cioè esiste una sola specie in un determinato momento, detta cronospecie, mentre nel caso di cladogenesi o radiazione adattativa sono presenti contemporaneamente più specie per ciascun periodo.
Vista la trasformazione graduale dell'intera specie, non esiste una linea di separazione netta tra la specie di origine - ormai estinta e fossilizzata - e la specie finale, perciò l'incrocio è impedito dalla separazione nel tempo anziché da barriere biologiche.
L'evoluzione filetica può avvenire quando le specie variano al variare del loro ambiente.
Nel disegno sottostante si osserva la graduale variazione delle dimensioni, della forma e degli ornamenti in Athleta petrosa dell'Eocene del Texas.

(Crediti: P. U. Rodda - W. L. Fisher 1963)

Cladogenesi

Si chiama cladogenesi il processo secondo cui una specie progenitrice si suddivide in due o più rami (cladi) distinti. Il processo richiede che il flusso genico venga interrotto tra le due popolazioni. Specie formatesi per cladogenesi sono i discendenti contemporanei di un antenato comune e convivono nello stesso periodo di tempo.
La ramificazione si attua in base al modello della speciazione allopatrica, secondo cui una grande popolazione si suddivide per isolamento geografico (o eventi casuali) in piccoli gruppi, per cui viene a cessare lo scambio di informazione genetica. Ciascun gruppo è sottoposto a pressioni selettive diverse in base all'ambiente e quindi a lungo andare si verificherà una progressiva divergenza fino ad arrivare all'isolamento riproduttivo. La trasformazione, diversamente dal caso precedente, non è graduale.
Ne è un esempio l'evoluzione degli Equidi di cui abbiamo già discusso, che in passato veniva vista come un processo di anagenesi.

Radiazione adattativa

La radiazione adattativa può essere considerata il risultato degli effetti combinati della cladogenesi e del cambiamento filetico.
La radiazione adattativa è la rapida (in tempi geologici) e simultanea diversificazione in nuove specie di un gruppo di organismi che discendono da un antenato comune quando vengono ad aprirsi nuove nicchie ecologiche. Nella radiazione adattativa può essere importante l'effetto del fondatore. È il caso dei fringuelli di Darwin delle isole Galápagos o la diversificazione dei Mammiferi dopo l'estinzione dei Dinosauri.

Radiazione adattativa dei Mammiferi

Modelli macroevolutivi

La selezione naturale, come abbiamo visto, è un processo complesso che agisce continuamente in tutte le popolazioni; il suo esito dipenderà da moltissimi fattori che tengono conto delle relazioni degli organismi con l'ambiente e con altre specie. Per questo, possiamo individuare i seguenti modelli di macroevoluzione.

1. Evoluzione divergente
2. Evoluzione convergente
3. Evoluzione parallela

A queste possiamo aggiungere:

• Coevoluzione
• Estinzione

Evoluzione divergente

Si chiama divergenza evolutiva il differenziamento, attraverso la selezione divergente, cladogenesi, deriva genetica, speciazione allopatrica, di alcune specie simili che vivono in habitat diversi, derivanti da un antenato comune. Esse continuano a evolvere indipendentemente e si differenziano sempre di più nel tempo. In questo modo, la concorrenza tra le popolazioni è ridotta al minimo perché sono occupate nicchie ecologiche diverse, con un migliore sfruttamento delle risorse. Il risultato è un aumento complessivo della biodiversità.
Quasi tutta l'evoluzione nell'ambito degli Eucarioti è stata divergente. Ad esempio, lo studio dei fossili e del DNA ha dimostrato che i Cetacei derivano dagli antenati dei maiali e degli ippopotami (Ungulati Artiodattili). Questo significa che da alcuni Mammiferi Ungulati sono derivate, per divergenza, due linee evolutive: una è rimasta terrestre e ha formato gli Ungulati moderni (maiali, ippopotami, antilopi, bovini, ecc.), l'altra si è adattata all'ambiente marino e ha dato origine ai Cetacei.

(Crediti: Rique/CC BY-SA 3.0) (Clicca sull'immagine per ingrandirla)

Evoluzione convergente

Si ha l'evoluzione convergente quando specie geneticamente lontane assumono adattamenti fenotipici simili perché sottoposti alla medesima pressione ambientale.
Per esempio, lo Squalo (Pesce), l'Ittiosauro (Rettile) e il Delfino (Mammifero), vivendo nel medesimo habitat acquatico, hanno assunto una forma esteriore affusolata molto simile.

Allo stesso modo, l'Aquila (Uccello), il Pipistrello (Mammifero) e lo Pterosauro (Rettile), hanno una conformazione simile, adatta al volo.
Per quanto riguarda le Piante, il Cactus e l'Euforbia, abitano in deserti molto lontani tra loro ma, occupando lo stesso tipo di ambiente, hanno finito con l'assumere un aspetto molto simile; tuttavia, i loro fiori, alquanto differenti, rivelano la loro origine evolutiva del tutto diversa.

Una Cactacea e una Euforbiacea

Evoluzione parallela

L'evoluzione parallela assomiglia all'evoluzione convergente, tanto che vengono spesso confuse.
In entrambi i casi abbiamo specie geograficamente separate che si assomigliano perché sottoposte a selezione naturale sotto l'influenza di ambienti simili. La differenza è che nell'evoluzione convergente le specie assumono forme simili per il tipo di ambiente, ma non sono imparentate; nell'evoluzione parallela, invece, le specie hanno un antenato in comune ma evolvono indipendentemente, pur mantenendo tratti simili: la somiglianza, dunque, è dovuta alla parentela più che all'ambiente e se non sono conosciute le forme ancestrali è difficile distinguere se l'evoluzione è parallela o convergente.

Un esempio di evoluzione parallela (ma che alcuni autori considera convergente) è quello dei Marsupiali e dei Mammiferi Placentati. Questi due gruppi hanno un antenato in comune ma hanno seguito percorsi indipendenti quando si sono separati i continenti a causa della Tettonica delle placche. I Placentati si sono evoluti in specifiche nicchie dell'Eurasia, del Nord America e dell'Africa mentre i Marsupiali, in ambienti simili, si sono evoluti in modo indipendente in Australia.
Le similarità morfologiche e funzionali sono così marcate che i marsupiali sono spesso denominati dalla loro controparte placentata: lupo marsupiale, talpa marsupiale, topo marsupiale, ecc.

Coevoluzione

Un modello che abbiamo già considerato in precedenza, è la coevoluzione, nella quale organismi di specie diverse agiscono come forze selettive gli uni sugli altri.

Estinzione

Le specie continuamente si formano e si trasformano ma, con gli stessi meccanismi, possono anche estinguersi quando non risultano più adattate a un ambiente in continua trasformazione.
L'estinzione è la scomparsa di una specie animale o vegetale in un breve arco di tempo dal punto di vista geologico.
Dal punto di vista evolutivo, l'estinzione è un fenomeno molto importante perché consente l'apertura di nuove nicchie ecologiche, determinando l'inizio di nuovi processi evolutivi. La scomparsa dei Dinosauri, ad esempio, ha messo a disposizione un gran numero di nicchie ecologiche, permettendo l'evoluzione di molte specie di Mammiferi e l'affermarsi degli Uccelli.

L'estinzione può riguardare singole specie, ma può anche coinvolgere contemporaneamente numerosi gruppi di organismi. In questo caso si parla di estinzioni di massa e sono dovute a fenomeni straordinari come importanti cambiamenti climatici associati ai movimenti delle placche o a eventi catastrofici (glaciazioni, eruzioni vulcaniche, mutamenti nel livello degli oceani, impatti di meteoriti, ecc.).
Nell'arco di 500 milioni di anni, sulla Terra si sono verificate 5 grandi estinzioni di massa, che hanno provocato la scomparsa dal 50% a oltre il 90% delle specie esistenti.

• Estinzione della fine dell'Ordoviciano (443 milioni di anni fa): è scomparso l'85% delle specie.
• Estinzione del tardo Devoniano (372 milioni di anni fa), recentemente messa in discussione perché è avvenuta in tempi geologicamente lunghi; è scomparso l'82% delle specie.
• Estinzione di fine Permiano (252 milioni di anni fa), fu la più importante, con la scomparsa del 96% delle specie di Invertebrati marini allora viventi e del 70% delle specie di Vertebrati terrestri. È coincisa con imponenti eruzioni vulcaniche nell'attuale Siberia.
• Estinzione di fine Triassico (201 milioni di anni fa): è scomparso il'76% delle specie.
• Estinzione di fine Cretaceo (66 milioni di anni fa), probabilmente provocata dalla caduta di un meteorite, che ha causato l'estinzione di circa il 76% delle specie marine e continentali esistenti, tra cui i Dinosauri. Probabilmente i Dinosauri erano ben adattati al loro ambiente ma non sono sopravvissuti al cataclisma, che ha distrutto il loro habitat.

A ognuna delle cinque grandi estinzioni hanno fatto seguito dei periodi nei quali i tassi di speciazione dei gruppi superstiti sono stati molto più elevati, con il risultato che il numero di specie si è nuovamente moltiplicato. L'estinzione di massa agisce indiscriminatamente sulle specie: possono, infatti, eliminare in modo permanente specie altamente adattate e modificare per sempre il corso dell'evoluzione.

L'estinzione di singole specie può avvenire per cause diverse.

• In caso di drastico cambiamento ambientale, una specie che vive in uno spazio geografico di dimensioni molto ridotte può facilmente estinguersi.
• L'iperspecializzazione, cioè l'adattamento a particolari e ristrette nicchie ecologiche, non consente molte possibilità di adattarsi a variazioni di habitat o di nicchia.
• La ridotta variabilità genetica dovuta, ad esempio, a un collo di bottiglia, può rendere la specie difficilmente adattabile a nuove condizioni e più vulnerabile alle malattie.
• La competizione tra specie, la comparsa di nuovi predatori e parassiti può estinguere diverse specie.
• L'introduzione di specie non autoctone può alterare l'habitat o prendere il sopravvento sulle specie locali.
• Anche l'uomo può portare all'estinzione delle specie con la modifica, la contaminazione e la distruzione dell'habitat, ma anche con la caccia. Tra le estinzioni più note, avvenute in epoca storica ricordiamo l'alca impenne (Pinguinus impennis), estinto nel 1844 e il dodo (Raphus cucullatus), estinto nella seconda metà del XVII secolo.

Dodo e Alca impenne

Il ritmo dell'evoluzione

L'osservazione degli strati geologici ci presenta un quadro variabile per quanto riguarda la velocità dell'evoluzione. In alcuni casi si osservano piccoli cambiamenti in tempi lunghissimi, in altri casi, al contrario, le specie sembrano comparire improvvisamente per rimanere poi immutate fino all'estinzione.

Il gradualismo filetico

Il gradualismo filetico sostiene che le specie divergono con un ritmo abbastanza costante, molto lento e continuo nel tempo, accumulando le piccole mutazioni genetiche: l'unico fattore che distingue la microevoluzione dalla macroevoluzione è il tempo. La speciazione di solito coinvolge tutti gli individui di una stessa area geografica e la speciazione allopatrica e l'anagenesi sono i meccanismi che spiegano la graduale trasformazione delle specie quando una popolazione è isolata dal punto di vista riproduttivo. Questo processo richiede milioni di anni.
I sostenitori di questa teoria sono detti ultradarwinisti.
Se le testimonianze fossili fossero complete le transizioni evolutive graduali (anelli di congiunzione) risulterebbero evidenti. In realtà sono stati trovati meno esempi di cambiamenti graduali di quanto ci si aspettasse ma, secondo alcuni paleontologi, è perché le specie mancanti nella successione non sarebbero ancora state scoperte.

Una seconda spiegazione potrebbe essere che, in caso di comparsa di una nuova caratteristica che consentisse alla popolazione l'accesso a una nuova nicchia o un nuovo habitat, questa sarebbe rapidamente favorita dalla selezione, mentre risulterebbero svantaggiati quelli che non la possiedono; contemporaneamente, nel vecchio habitat continuerebbero ad essere privilegiati gli organismi ben adattati in precedenza. In questo modo le forme intermedie sarebbero penalizzate dalla competizione in entrambi gli ambienti e perciò rimarrebbero in numero esiguo, fino ad estinguersi rapidamente. Ciò rende estremamente improbabile la conservazione e il ritrovamento dei loro resti.

Un'altra spiegazione riguarda il fatto che degli organismi si conservano quasi esclusivamente le parti dure (come gusci e ossa) mentre quelle molli, salvo rare eccezioni, si decompongono. Poiché molti cambiamenti interessano proprio le parti molli oppure la fisiologia e il comportamento di una specie, queste non possono essere ritrovate nei reperti fossili.

Gli equilibri intermittenti

Nel 1972 due giovani paleontologi, Niles Eldredge (1943) e Stephen Jay Gould (1941 - 2002), che si definiscono naturalisti, proposero un modello definito degli equilibri intermittenti o punteggiati. Essi suggerirono l'ipotesi che i reperti fossili non fossero incompleti ma rispecchiassero ciò che realmente era avvenuto.
Secondo il modello proposto da questi autori, una specie rimane sostanzialmente stabile per milioni di anni (stasi): è questa la parte di "equilibrio" del modello, per essere poi rapidamente (in termini geologici) sostituita da una nuova specie, generata in occasione di intensi momenti di speciazione: è la parte "punteggiata" del modello.

Secondo gli ultradarwinisti il cambiamento ambientale genera la trasformazione evolutiva per selezione naturale e, in mancanza di questo, si prevede l'estinzione. Al contrario, secondo il modello degli equilibri intermittenti, in caso di cambiamento ambientale la maggioranza delle specie si sposta inseguendo l'habitat e la selezione stabilizzante genera la fase di stasi della specie.
Diversamente dal gradualismo, la macroevoluzione sarebbe un fenomeno completamente indipendente dalla microevoluzione.
L'improvvisa comparsa di una nuova specie sarebbe dovuta al successo di un esiguo numero di mutazioni geniche, comparse anche in un solo individuo in una piccola sottopopolazione, ai margini dell'area occupata dalla popolazione principale, che produrrebbe un adattamento chiave, cioè una modifica sostanziale delle abitudini e della fitness; la sua diffusione in una piccola popolazione periferica porterebbe alla nascita di una nuova specie che, in poche migliaia di anni, soppianterebbe completamente quella da cui è derivata. Un tempo tanto breve non consentirebbe di lasciare tracce fossili significative, per cui la specie apparirebbe come comparsa all'improvviso, per rimanere poi stabile fino all'estinzione.
Sono dunque le importanti trasformazioni che avvengono a livello di singoli individui che portano alla trasformazione della specie, non il rimaneggiamento del patrimonio ereditario dell'intera popolazione, come sostiene il darwinismo classico. Vedremo nella prossima pagina come poche mutazioni geniche possano generare rilevanti cambiamenti negli organismi.

La selezione di specie

Agli inizi degli anni Novanta, il paleontologo Steven M. Stanley (1941) propose il modello della selezione di specie.
Secondo questo autore, la cladogenesi è il principale modello di cambiamento evolutivo e, come nella concezione neodarwinista alcuni individui sono favoriti dalla selezione naturale all'interno di una popolazione di una data specie, allo stesso modo si realizza una forma analoga di selezione a livello di specie: la selezione naturale opera tra le specie cosi come tra gli individui e la speciazione e l'estinzione sostituiscono la nascita e la morte. In un dato periodo e in alcune circostanze si possono trovare diverse specie affini coesistenti che entrano in competizione tra loro per una nicchia ecologica o per le risorse e, di conseguenza, alcune sono destinate a estinguersi mentre ne compaiono di nuove.

C'è reale opposizione?

Il gradualismo, gli equilibri punteggiati e la selezione di specie non sono modelli necessariamente alternativi. Milioni di specie si sono succedute nel tempo e possono aver seguito l'una o l'altra delle vie, per cui esiste la possibilità che la speciazione possa essere sia punteggiata sia continua, a seconda della specie e della caratteristica considerata. In molte specie l'evoluzione di alcune caratteristiche sembra adattarsi alla teoria degli equilibri intermittenti, mentre altre caratteristiche sembrano essersi evolute in maniera più graduale.