Glicolisi

La glicolisi è la prima fase di scissione del glucosio che avviene nel citosol cellulare senza l'intervento dell'ossigeno. Questa via catabolica è la più antica e importante modalità di degradazione del glucosio nei Procarioti e negli Eucarioti. Da questo processo si ricava energia (ATP) e materia poiché il prodotto di degradazione è precursore di molte biomolecole.
Il glucosio impiegato nella via metabolica ha origine:

• alimentare, se deriva dalla demolizione dei disaccaridi e polisaccaridi introdotti con la dieta,
• metabolica, se è ottenuto da molecole non glucidiche nel fegato.

Esaminiamo ora in maniera molto semplificata il processo.

Il glucosio (6C), con un consumo energetico di 2ATP, viene scisso - attraverso numerose reazioni intermedie, ciascuna catalizzata da un enzima specifico - in 2 molecole di acido piruvico (3C), con un ricavo di 4ATP, perciò si ha un guadagno netto di 2ATP.

Notiamo che l'acido piruvico (4H × 2) ha meno ioni H⁺ rispetto al glucosio (12H); gli ioni H⁺ e gli elettroni sottratti al glucosio sono catturati dal coenzima NAD⁺ per formare 2 molecole di NADH + 2H⁺:

Seguiamo più in dettaglio le tappe della glicolisi rappresentate nello schema sottostante.

Fase di attivazione. Una molecola di glucosio (6C) è fosforilata a glucosio 6-fosfato (6C) con l'intervento di una molecola di ATP e l'enzima esochinasi. Questo viene prima trasformato in fruttosio 6-fosfato (6C) e poi ulteriormente fosforilato con un altro ATP per formare fruttosio 1,6-difosfato (6C). Questa prima tappa ha comportato quindi un dispendio di energia.

Lisi esoergonica. Il fruttosio 1,6-difosfato (6C) viene scisso in 1 molecola a 3C di gliceraldeide 3-fosfato (PGAL=G3P) e 1 di diidrossiacetone fosfato a sua volta convertito con una isomerasi in PGAL. Le reazioni successive da questo punto vanno considerate due volte.
La conversione di PGAL si verifica con la riduzione di NAD⁺ e il trasferimento di un elettrone al NADH. Nella reazione successiva si ha il trasferimento diretto di un fosfato al DPG che lo cede poi all'ADP per formare ATP (fosforilazione a livello di substrato). Una seconda fosforilazione si ha al formarsi dell'acido piruvico, portando in attivo il bilancio energetico.
Nella penultima tappa sono liberate 1x2 molecole di acqua, non conteggiate nella reazione complessiva perché erano entrati atomi di idrogeno e ossigeno lungo le tappe.

Complessivamente alla fine della glicolisi abbiamo:

• la conversione del glucosio in acido piruvico;
• la conversione di ADP + P_i in ATP;
• la conversione di NAD⁺ in NADH.

Il rendimento della glicolisi è abbastanza basso, circa il 3% di quanto si potrebbe ricavare dalla demolizione del glucosio. L'acido piruvico, infatti, contiene ancora una grande quantità di energia. Tuttavia, è sufficiente per organismi che non hanno particolari esigenze o che trovano abbondante materiale nell'ambiente.

L'acido piruvico prodotto ora può scegliere due vie:

• la respirazione cellulare, in presenza di ossigeno,
• la fermentazione, quando l'ossigeno è assente.